前所未有！Nature发现基于呼吸和能量转移的新共生体

来自马普基因组中心，瑞士Eawag研究所等处的科学家们发现了一种独特的细菌，它生活在一种单细胞真核生物内，并为其提供能量。与线粒体不同，这种所谓的内共生体是从硝酸盐而不是氧气的呼吸中获取能量的。

这一发现公布在Nature杂志上，文章通讯作者Jana Milucka说：“这种伙伴关系是全新的。” “迄今为止，基于呼吸和能量转移的共生是前所未有的。”

通常，在真核生物中，共生是相当普遍的。真核宿主通常与细菌等其他生物共存，一些细菌生活在宿主细胞或组织内部，执行某些服务，例如防御或营养。作为回报，宿主为共生体提供了庇护所和适当的生活条件。内共生甚至可以达到该细菌丧失了在宿主外部自行生存的能力这种程度。

文章一作Jon Graf说：“我们的发现为简单的单细胞真核生物（如原生生物）提供了能提供能量的内共生体，补充甚至替代其线粒体功能的可能性。” “这个原生生物通过与能够进行硝酸盐呼吸的内共生菌合作，在没有氧气的情况下生存下来。”

这个内共生体的名称为Candidatus Azoamicus ciliaticola也体现了这一点：一个住在纤毛虫体内的“氮友（nitrogen friend）”。

亲密伙伴关系

迄今为止，由于线粒体需要氧气才能产生能量，因此科学家们假设真核生物在无氧环境中可以通过发酵生存。发酵过程已被充分证明，并已在许多厌氧纤毛虫中观察到。但是，微生物不能从发酵中吸收尽可能多的能量，而且微生物的生长和分裂通常不如需氧的微生物快。

“我们的纤毛虫已经找到了解决方案，它吞噬了具有呼吸硝酸盐能力的细菌，并将其整合到其细胞中。我们估计，这种同化作用至少发生在200至300亿年前。”从那时起，进化进一步加深了这种亲密的伙伴关系。

时移进化

线粒体的进化以类似的方式进行。Milucka解释说：“所有线粒体都有一个共同的起源。”据称，在超过十亿年前，一个祖先古细菌吞噬了细菌，这两个物种开始了非常重要的共生作用：这一事件标志着真核细胞的起源。随着时间的流逝，细菌越来越多地整合到细胞中，逐渐减少了其基因组，不再需要的特性消失了，只有那些有益于宿主的特性得以保留，最终线粒体进化了，正如我们今天所知。它们是微小的基因组以及细胞膜，并在真核生物中以所谓细胞器的形式存在，例如，在人体中，它们几乎存在于每个细胞中，并提供能量。

Milucka说：“我们的内共生体能够执行许多线粒体功能，即使它与线粒体没有共同的进化起源。” “这很容易推测共生体可能遵循与线粒体相同的路径，并最终成为细胞器”。

一次偶然的相遇

令人惊奇的是，这种共生关系迄今仍不为人所知。线粒体与氧气的结合效果很好，为什么不应该有与硝酸盐相当的线粒体？一个可能的答案是没有人意识到这种可能性，因此也没有人在寻找它。

由于大多数共生微生物无法在实验室中生长，因此研究内共生具有挑战性。但是，宏基因组学分析的最新进展使我们能够更好地了解宿主与共生体之间的复杂相互作用。在分析元基因组时，科学家会查看样本中的所有基因。这种方法通常用于环境样品，因为样品中的基因无法自动分配给存在的生物。这意味着科学家通常会寻找与其研究问题相关的特定基因序列。元基因组通常包含数百万个不同的基因序列，通常只对其中的一小部分进行详细分析是很正常的。

最初，这一研究组的科学家们还在寻找其他东西。马普海洋微生物研究所研究小组研究了参与甲烷代谢的微生物。为此，他们一直在研究楚格湖的深水层。该湖是高度分层的，这意味着没有垂直的水交换。楚格湖的深水层因此不与地表水接触，并且很大程度上是隔离的。这就是为什么它们不含氧但富含甲烷和氮化合物（例如硝酸盐）的原因。

在寻找带有氮转化基因的甲烷吞噬细菌时，Graf遇到了一个令人惊讶的小基因序列，该序列编码了硝酸盐呼吸的完整代谢途径。Graf说：“我们都被这个发现震惊了，我开始在数据库中比较具有相似基因序列的DNA。”但是，唯一类似的DNA属于生活在蚜虫和其他昆虫中的共生体。Graf回忆说：“这没有道理。昆虫如何进入这些深水区？为什么？”研究小组的科学家开始猜测。

在黑暗的湖中并不孤单

最后，一个想法占了上风：基因组必须属于一个未知的内共生体。为了验证这一理论，研究小组的成员对楚格湖进行了多次考察。他们收集了样本，专门寻找含有这种独特内共生体的生物。在实验室里，科学家们用移液管从水样中捞出了各种真核生物。最后，使用基因标记，可视化内共生体并鉴定其原生宿主。

一年前的最后一次采样带来最终的确定性。因为是在冬季中期，因此任务艰巨，而且由于冠状病毒的首次报道，暴风雨的天气，浓雾和时间压力，以及可能的封锁，使得在大湖中的搜索更加困难。尽管如此，科学家还是成功地从深水中提取了一些样本并将其带到了实验室。这些样本使他们对理论有了最终的确认。

许多新问题

这一发现引发了许多令人兴奋的新问题。是否存在类似的共生体，它们存在的时间更长，并且内共生子已经越过细胞器？如果这种共生关系存在硝酸盐呼吸，那么其他化合物也存在吗？自200到300亿年以来一直存在的这种共生关系，如何在仅在一万年前形成的阿尔卑斯山后冰川湖中终结？

而且“现在我们知道了我们在寻找什么，我们发现了全世界共生体的基因序列，在法国，台湾和东非的湖泊中，部分湖泊的历史要比楚格湖久得多，这种共生的起源是其中之一吗？还是从海洋开始的？”这些是研究小组接下来要调查的问题。

原文链接：

http://dx.doi.org/10.1038/s41586-021-03297-6

Anaerobic endosymbiont generates energy for ciliate host by denitrification